Биология» и«География», специальностям «Биология», «Ботаника», «География» ббк 28 0-28

ОБЩАЯ БОТАНИКА С ОСНОВАМИ ГЕОБОТАНИКИ Рекомендовано Государственным комитетом Российской Федерации по высшему образованию в качестве учебника для студентов учебных заведений, обучающихся по направлениям «Биология» и «География», специальностям «Биология», «Ботаника», «География» ББК 28.5. 0-28 УДК 58 Федеральная целевая программа книгоиздания России В.В.Петров, Л.И.Абрамова, С.А.Баландин, Н.А.Березина Рецензенты: кафедра биологии и экологии растений Воронежского государственного университета (зав. кафедрой проф. К.Ф. Хмелев); д-р биол. наук, проф. А.В. Смирнов (Тверской государственный университет) Общая ботаника с основами геоботаники: Учеб. для биол. и геогр. спец. вузов / В.В. Петров, Л.И. Абрамова, С.А. Баландин, Н.А. Березина.— М.: Высш. шк.» 1994. — 271 с.: ил. 3.3.9. Отдел цветковые, или покрытосеменные, Magnoliophyta, или Angiospermae Жизненный цикл и морфология генеративных органов цветковых растений Цветковые растения — самый большой отдел высших растений. Их насчитывается не менее 240 тыс. видов. В настоящее время цветковые господствуют в растительном покрове нашей планеты и являются самой важной для человека группой растений. Это самый «молодой» в геологическом масштабе времени отдел растений. Цветковые растения появились в юрском периоде, а в середине мелового периода стали очень быстро распространяться, обнаружив исключительную способность к видообразованию. Большое разнообразие цветовых (покрытосеменных) обусловлено их высокой приспособляемостью к разнообразным условиям среды. Для цветковых характерны следующие особенности: наличие таких органов, как пестик и плод; семена, заключенные внутри плодов (отсюда название отдела — покрытосеменные); дальнейшая редукция мужского и женского гаметофитов; двойное оплодотворение; настоящие цветки; наличие в древесине настоящих сосудов разного типа. Половое размножение у покрытосеменных растений осуществляется посредством специальных органов — цветков и образующихся из них плодов и семян. Большое разнообразие цветков покрытосеменных растений и их резкое отличие от соответствующих органов голосеменных затруд­няют объяснение происхождения цветка. О происхождении цветка существуют различные гипотезы. Согласно наиболее распространенной и хорошо обоснованной стробилярной, или эвантовой, гипотезе, цветок — это видоизменен­ный укороченный спороносный побег, первоначально напоминавший шишку голосеменных. Мегаспорофиллы в процессе метаморфоза превратились в плодолистики, а микроспорофиллы — в тычинки, что многие исследователи связывают с приспособлением покрытосеменных к опылению насекомыми. По этой гипотезе, наиболее древние семейства — это магнолиевые, лютиковые и др. Согласно другой гипотезе, названной псевдантовой, цветок — это видоизмененное соцветие, состоящее из мелких разнополых цветков, претерпевших редукцию, сближение и срастание. По этой гипотезе, наиболее древние семейства с раздельнополыми невзрачными цветками — это ивовые, казуариновые и др. Этим гипотезам, исходящим из представлений об образовании цветков из листостебельных побегов, противопоставляются различные теломные гипотезы, согласно которым все части цветка могут быть выведены из теломов, т.е. цилиндрических структур, свойственных риниофитам. В настоящее время почти все ботаники считают, что филогенетически цветок — это видоизмененный укороченный побег и все части его, кроме цветоложа, имеют листовую природу. Цветок — это укороченный видоизмененный побег, который специально предназначен для размножения (опыление, оплодотворение, образование семян и плодов). Как всякий побег он развивается из почки. Цветок состоит из нескольких частей (рис. 49). Цветоножка соединяет цветок со стеблем. Цветоложе — расширенная верхняя часть цветоножки, к которой прикрепляются все остальные части цветка. Чашелистики составляют наружную часть околоцветника — чашечку. Лепестки составляют внутреннюю часть околоцветника — венчик (иногда в цветках нет разделения околоцветника на чашечку и венчик, в этом случае околоцветник называется простым). Совокупность тычинок образует андроцей. Совокупность плодолистиков (мегаспорофиллов) образует гинецей, который расположен в центре цветка. Рис. 49. Строение цветка, завязи и зародышевого мешка: ^ А — цветок пиона (продольный разрез): 1,2 — двойной околоцветник (1 — чашечка, 2 — венчик), 3 — андроцей, 4 — гинецей; Б — цветок аира: / — простой околоцветник, 2 — андроцей, 3 — гинецей; В — тычинки коровяка: I — тычиночная нить, 2 — пыльники, 3 — связник; Г — различные формы гинецея: / — столбик, 2 — рыльце, 3 — завязь; Ц — завязь горца: / — ножка завязи, ^ 2 — ножка семяпочки, 3 — халаза, 4 — нуцеллус,-5 — микропиле, 6,7 — внутренний и внешний покровы, 8 — зародышевый ме­шок, 9 — его ядро, 10 — яйцевой аппарат, 11 — антиподы, 12 — столбик, 13 — рыльце, 14 — пыльцевые зерна, 15 — пыльцевые трубки; Ж — зародышевый мешок Цветоножка и цветоложе являются видоизмененным стеблем побега, а чашелистики, лепестки, листочки простого околоцветника, тычинки и срастающиеся в пестик плодолистики представляют собой видоизмененные листья побега. Цветоножка у цветков некоторых видов растений отсутствует, цветок сидит непосредственно на стебле и называется сидячим. Цветоложе бывает разное по форме — плоское, выпуклое, сильно вытянутое, вогнутое. Части цветка (члены околоцветника, тычинки, пестики) могут располагаться на цветоложе по спирали (спиральное расположение) или по кругу (круговое или циклическое расположение). Иногда может быть смешанное (гемициклическое) расположение, когда части околоцветника расположены по окружности, а тычинки и пестики — по спирали. Цветок развивается из почки, находящейся в пазухе листа. Такой лист называется кроющим. Листья (обычно видоизмененные), расположенные на цветоножке, под цветком, называются прицветниками. Чашечка состоит из свободных или сросшихся чашелистиков и соответственно называется раздельнолистной или спайнолистной. Чашечка обычно зеленого цвета, но может быть и другой окраски. Чашелистики бывают различной формы (ланцетовидная, шиловидная, треугольная и т.п.). Если чашелистики цветка имеют разную форму, то чашечка называется неправильной, если одинаковую — правильной. Венчик состоит из свободных или сросшихся лепестков и со­ответственно называется раздельнолепестным или спайнолепест­ным. Венчик обычно ярко окрашен. Лепестки могут быть различной формы. Околоцветник, состоящий из различающихся по внешнему виду чашечки и венчика, называется двойным (или сложным). Околоцветник, состоящий из одинаковых листочков, называется простым. Ярко окрашенный простой околоцветник называется венчиковидным, а зеленый — чашечковидиым. У некоторых видов растений нет околоцветника и цветки называются голыми. Если через ось цветка, проходящую через пестик, цветоложе и цветоножку, провести плоскость, то она рассечет цветок на две симметричные части. Такую воображаемую плоскость называют плоскостью симметрии. Все разнообразие цветков в отношении их симметрии можно свести к следующим трем типам: 1) правильный, или актиноморфный, цветок, через который можно провести несколько плоскостей симметрии; 2) неправильный, или зигоморфный цветок, через который можно провести только одну плоскость симметрии; 3) асимметричный цветок, через который нельзя провести на одной плоскости симметрии. Андроцей состоит из тычинок, являющихся микроспорофиллами. Тычинка имеет тычиночную нить и пыльник, прикрепляющийся к нити посредством связника. В каждом пыльнике имеются четыре пыльцевых гнезда, в которых развивается пыльца (микроспоры или пыльцевые зерна). Зрелые пыльцевые зерна у разных видов имеют различную форму: шаровидную, эллиптическую и т.п. Они покрыты двумя оболочками. Наружная толстая называется экзиной, внутренняя мягкая — интиной. На экзине у разных видов образуются разнообразные выступы, шипики, бугорки. В каждой микроспоре, находящейся внутри пыльника, ядро делится, образуя два ядра: вегетативное и генеративное. С этого начинается развитие мужского гаметофита и микроспоры превращаются в пыльцу. Впоследствии из генеративной клетки образуются два спермия, являющиеся мужскими гаметами. Гинецей состоит из одного или нескольких пестиков. Каждый пестик образован одним или несколькими сросшимися плодолистиками (мегаспорофиллами). Сформированный пестик обычно состоит из нижней расширенной части — завязи, средней цилиндрической части — столбика, верхней расширенной части — рыльца. Когда столбик отсутствует и рыльце находится непосредственно на завязи, оно называется сидячим. Рыльце может быть разной формы: головчатым, двухлопастным, звездчатым, перисто-лопастным и т.д. В завязи образуется одна или много полостей, называемых гнездами, в них развиваются семяпочки (мегаспорангии), из которых после оплодотворения развиваются семена. Число столбиков, лопастей рылец, гнезд завязи может указывать на число плодолистиков, образующих пестик. Место прикрепления семяпочки в завязи называется плацентой (или семяносцем). ^ Зрелая семяпочка состоит из семяножки, одного или двух покровов (интегументов) и ядра семяпочки (нуцеллуса), в котором находится зародышевый мешок (женский гаметофит). Покровы (интегументы) на верхушке семяпочки имеют узкий канал, называемый пыльцевходом (или микропиле). ^ Зародышевый мешок развивается в нуцеллусе. Внутри зародышевого мешка имеются яйцеклетка, две синергиды, два полярных ядра, три антиподы (см. рис. 49). Архегоний у покрытосеменных отсутствует. На определенном этапе полярные ядра центральной клетки сливаются, образуя диплоидное центральное (вторичное) ядро зародышевого мешка. При половом процессе происходит двойное оплодотворение, свойственное только цветковым растениям. При этом процессе происходит оплодотворение спермиями не только яйцеклетки, но и центрального ядра зародышевого мешка. После оплодотворения из зиготы развивается зародыш, а из центральной клетки с триплоидным ядром — эндосперм семени. Двойное оплодотворение способствует быстрому развитию питательной ткани (эндосперму), которое происходит только после оплодотворения и ускоряет весь процесс формирования семяпочки и семени. Цветковые растения размножаются и распространяются семенами. Семена заключены в плоды, которые их защищают, и нередко способствуют их распространению. ^ Формула и диаграмма цветка. Они дают наглядную характеристику строения цветка. Формула отражает строение цветка с помощью букв и цифр, диаграмма — посредством чертежа (проекция частей цветка на плоскость, план цветка). Формула цветка составляется следующим образом. Простой околоцветник обозначается буквой Р (Perigonium), чашечка — Са (Calyx), венчик—Со (Corolla), андроцей (тычинки) —А (Androeceum), гинецей, или плодолистики, — G (Gynoeceum). Правильный цветок обозначается звездочкой *, неправильный — стрелкой . У каждой буквы внизу ставится цифра, обозначающая число членов данной части цветка. Если частей членов много, неопределенное .число, ставят знак бесконечности . Если данные части цветка располагаются не в одном, а в двух кругах, то у знака члена ставятся две цифры, соединенные знаком «+». При срастании каких-либо частей цветка цифра, указывающая их число, заключается в скобки. Верхняя завязь отмечается чертой под цифрой, обозначающей число плодолистиков; нижняя завязь — чертой над цифрой. Диаграмма цветка составляется следующим образом. Изображается поперечный разрез цветка в виде проекции всех его частей на плоскости. Сросшиеся члены какой-либо части цветка на диаграмме соединяются пунктиром или сплошной тонкой линией. На диаграмме изображается не только число частей цветка, но и их взаимное расположение (рис. 50). Типы соцветий. Цветки могут быть одиночными, завершающими побег. Часто они собраны в соцветия. Соцветие — это побег или система побегов, несущих цветки. В соцветиях цветки выходят из пазух кроющих листьев (прицветников), Соцветия (рис. 51) можно разделить на две группы: моноподиальные (рацемозные, ботрические, неопределенные) и симподиальные (цимозные, неопределенные). У моноподиальных соцветий самые молодые цветки находятся в центре или на верхушке соцветия. У симподиальных соцветий первый верхушечный цветок заканчивает главную ось соцветия и дальнейшее развитие соцветия идет за счет развития боковых осей первого порядка, затем второго и т.д. Моноподиальные соцветия могут быть простыми (цветки сидят непосредственно на главной оси соцветий) или сложными (цветки сидят на разветвлениях главной оси соцветий). К простым моноподиальным соцветиям относятся: кисть — цветки расположены на удлиненной оси, имеют цветоножки (черемуха); колос—сходен с кистью, но цветки сидячие (подорожник); початок — колос с толстой мясистой осью (кукуруза); головка — сходна с кистью, но главная ось очень сильно укорочена, цветки кажутся сидячими (клевер); щиток — сходен с кистью, но отличается от кисти тем, что нижние цветки имеют длинные цветоножки, в результате цветки располагаются почти в одной Рис. 50. Диаграммы (Л — построение), цветков растений семейства лютиковых (.Б) и розоцветных СВ): / — ось соцветия, 2 — прицветники, 3 — чашелистики, 4 — лепестки, 5 — тычинки (андроцей), пестик (гинецей), б — рыльце плоскости (груша); корзинка—цветки всегда сидячие, расположены на сильно утолщенном и расширенном конце укороченной оси, т.е. цветоложе (представители семейства сложноцветных); зонтик — главная ось соцветия сильно укорочена, боковые цветки сидят на ножках одинаковой длины (лук). К сложным моноподиальным соцветиям относятся; сложный колос—на главной оси сидят элементарные колоски (пшеница); метелка, или сложная кисть,— на главной оси на разной высоте Рис. 51. Схемы простых рацемозных с конечными цветками (Л) и некоторых цимозных соцветий (Б): 1 — кисть, 2 — колос, 3 — початок, 4 — зонтик, 5 — головка, 6 — корзинка, 7 — щиток, 8, 9 — монохазии, 10 — дихазий, . 11 - плейохазий развиваются боковые ветви, в свою очередь ветвящиеся и несущие цветки или небольшие простые соцветия (сирень); сложный зонтик — отличается от простого тем, что оси его заканчиваются не цветками, а простыми зонтиками (морковь); сложный щиток—главная ось представляет собой щиток, а боковые — корзинки (тысячелистник). К симподиальным соцветиям относятся: монохазии (подразделяют на извилину и завиток); дихазий, или развилина, и плейохазий, или ложный зонтик. Монохазии — ось каждого порядка дает только одну ветвь с цветком. Разновидности — завиток, извилина. В завитке все цветки направлены в одну сторону (незабудка). В извилине боковые оси с цветком отходят поочередно в две противоположные стороны (гладиолус). Дихазий — ось каждого порядка дает две ветви. Распускание соцветия начинается с верхушечного цветка, а непосредственно под ним находятся два боковых цветка второго порядка, а из пазух двух последних возникают цветки третьего порядка и т.д. (представители семейства гвоздичных). Плейохазий — из каждой оси, несущей верхушечный веток, выходит более двух ветвей, перерастающих главную ось (молочай).

Похожие:

	Задача на качества микроклимата (география 6-7 классы, природоведение)... Это задание подразумевает определение комфортности климата для определенного организма или целой экологической системы (6-9 классы...		1. Биология как наука, ее достижения, связи с другими науками. Методы... Лярная биология, цитология, морфология, экология и пр.), разные царства (ботаника, зоология), различающихся предметом рассмотрения...
	По специальностям «Психология», «Биология», «Зоология» и«Физиология» Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования Российской Федерации в качестве учебника для студентов высших...		Слово «география» означает землеописание. Географические науки делятся... «география» означает землеописание. Географические науки делятся на группы: Естественные географические науки (физическая география,...
	География как наука: что изучает география?		Динамика геосистем селенгинского среднегорья в поздненеоплейстоценовое время Специальность 25. 00. 23 – физическая география, биогеография, география почв и геохимия ландшафтов
	Название науки «география» означает Греческий ученый, назвавший свой труд, посвященный описанию Земли словом «География»		5В060100, 5В010900-Математика, 5В060400, 5В011000-Физика, 5В060200,... В060600, 5В011200-Химия, 5В060700, 5В011300-Биология, 5В011400, 5В020300-История, 5В050200-Политология, 5В011500-Основы права и экономики,...
	Билеты: биология 9 класс, («Вестник образования», 6/2007) Биология как наука, ее достижения, связи с другими науками. Методы изучения живых объектов. Роль биологии в жизни и практической...		Игорь Иванович Акимушкин Занимательная биология Серия: Эврика 1967 «Занимательная биология» Почему, питаясь одной и той же пищей, дыша одним и тем же воздухом, живя примерно в одних и тех же условиях, развиваются совершенно...