Вот розовый куст Легко написать цветы Листья труднее Сики Масаока




НазваниеВот розовый куст Легко написать цветы Листья труднее Сики Масаока
страница13/20
Дата публикации15.12.2013
Размер3.34 Mb.
ТипДокументы
zadocs.ru > Биология > Документы
1   ...   9   10   11   12   13   14   15   16   ...   20

Рисунок 5. Угол подъёма хохолка у стеллеровой сойки Cyanocitta stelleri в семи поведенческих контекстах: агрессивные столкновения, посадка боком (форма дистантной угрозы), вытеснения (замещающие прыжки), посадка боком, переходящая во взаимные вращения, взятие в руки, бегство от хищника, брачное кормление. Абсцисса – угол подъёма в градусах, ордината – число случаев. По: Brown, 1975: объединены 7 гистограмм со стр. 305, соответствующих каждому из контекстов.
То есть данное выразительное движение быстро «проскакивает» промежуточные значения амплитуды, но фиксируется у некоторых уровней, существенных для моделирования «единичной экспрессии» движений животного в направлении, заданном подъёмом хохла.

Уровни, у которых фиксируется выразительное движение, напоминают дискретные энергетические уровни электрона в боровской модели атома водорода и не только поверхностно: жёсткая «привязка» к ним единичных движений, изменяющих облик животного по одному из направлений, заданных «степенями свободы», определяет дискретность и квантованность этих движений именно и только в социальной сфере. В данном случае уровней два, но может быть три, четыре и т.д.

Рис.6 показывает соответствующее разбиение для элементарных движений, из которых составляются демонстрации большого пёстрого дятла (Фридман, 1992, 1993). Разные элементарные движения альтернативны друг другу, что отражает дискретность процессов изменений внешнего облика демонстрирующей особи в процессе коммуникации. Изменения разной интенсивности происходят за счёт движений соответствующих частей тела по направлениям А-К рис.6.


Рисунок 6. Репертуар выразительных движений большого пёстрого дятла, используемый в социальной коммуникации. А-К – основные направления изменений внешнего облика животного через движение соответствующих частей разной интенсивности (степени свободы). 1-3 - разные уровни интенсивности движения, на которых фиксируется движимый ЭДА орган. По: Фридман, 1992, 1993.

Примечание. Когда элементарное движение животного подчёркнуто чётко фиксируется на уровнях ^ 1-3, а перемещение между ними происходит рывком, логическая возможность изменения внешнего облика животного направлениях А-К реализуется в виде дискретных «атомом» поведения – выразительных движений животного, из которых складываются «молекулы» - демонстрации
Так, «распадение» континуума телодвижений животного на элементарные «кванты», моделирующие единичную, двойную, тройную и т.д. «порции» экспрессии по одному из направлений изменения облика, происходящее именно и только в социальной сфере, изучено нами на примере реакции выдвижения крайних рулевых у большого пёстрого дятла.

Данное телодвижение – исключительно демонстрация: у всех пёстрых дятлов 6-я пара рулей не выполняет опорной функции, так что их выдвижение может быть связано либо с демонстрированием, либо с общим неспецифическим возбуждением животного, которое в равной мере происходит при физическом усилии, и в специфической социальной ситуации.

Крайние рулевые больших пёстрых дятлов обладают специфическим рисунком, тип которого (тёмное основание и 2 поперечных полосы) общий с другими видами рода Dendrocopos – белоспинным D.leucotos, средним пёстрым D.medius, сирийским D.syriacus и малым пёстрым дятлами D.minor. Однако только у больших пёстрых дятлов наблюдается исключительный полиморфизм рисунка крайних рулевых, сравнимый с разнообразием окраски воротников турухтана Philomachus pugnax – нет двух повторяющихся, так что тип рисунка чётко маркирует особь, а все владельцы территорий чётко индивидуализированы этим рисунком (Бутьев, Фридман, 2005).

Более того, как только плотность осенне-зимних группировок превысит 14-15 особей/км2, дятлы начинают жёстко охранять и патрулировать территории по всему периметру границ, тогда как до этого охраняли лишь центр участка и главные кузницы. В этом случае резиденты в группировку подбираются так, что каждый обладает своим собственным рисунком рулевых, резко отличающимся от рисунка соседей. Более того, рисунки крайних рулевых в плотных поселениях наиболее несхожи у соседних особей, и именно у тех, которые чаще всего вступают в территориальные конфликты друг с другом. У территориальных соседей, взаимодействующих редко или вовсе не взаимодействующих друг с другом, а также у особей, чьи территории находятся на разных концах поселения и поэтому никогда не пересекаются, степень сходства рисунка рулевых существенно выше (Бутьев, Фридман, 2005).

И именно у больших пёстрых дятлов выдвижение рулей является демонстрацией территориальной агрессии, причём обладающей наибольшим релизерным эффектом из всех восьми демонстраций агонистического репертуара (рис.7). У других пёстрых дятлов выдвижение крайних рулевых - редкая эпизодическая реакция, всегда связанная с физическим усилием и сопряжённая с раскрыванием хвоста (на фоне которого собственно выдвижение рулей практически незаметно).

Напротив, у больших пёстрых дятлов выдвижение рулей происходит преимущественно независимо от раскрывания хвоста. В агонистической ситуации, а особенно при охране территории, выдвижение рулей всегда независимо от раскрывания хвоста, из-за чего появление и исчезновение по бокам тёмного хвоста светлых пятен с рисунком выглядит как хорошо заметный, резкий сигнал (Симкин, 1976; Фридман, 1993, 1996, 1998).

А.



Б.

.




Рисунок 7. Репертуар территориальной агрессии большого пёстрого дятла Dendrocopos major: демонстрации как специфические корреляции выразительных движений, инвариантные относительно изменений контекста. По: Фридман, 1998, 1999, 2006.

А. Демонстрации территориальной агрессии №№1-8, выделенные как устойчивые комбинации выразительных движений, исходно моторно не связанных друг с другом (стрелки). Прочие комбинации движений, постоянно возникающие на волне агрессивного возбуждения животного не обладают ни высокой скоррелированностью предъявления разнородных движений в составе комбинации (Б), ни сравнимой устойчивостью корреляций относительно изменений контекста (В).

Обозначения Демонстрации «расставлены» на градиенте от центра к границе территории в соответствии с тем, где данные демонстрации чаще всего «открывают» конфликт: сигналы угрозы №№1-4 – в центре собственной территории, амбивалентные демонстрации №№5-6 – в районе границы, позы подчинения №№5-6 – на чужой территории.

Б. Скоррелированность предъявления ЭДА как устойчивая характеристика демонстрации, отделяющая их от экспрессивных реакций животного, «демонстративных», но не обладающих устойчивой формой. Ось абсцисс - уровни гетерогенности выборки: 0. Основная выборка – 14 особей, наблюдения с октября 1997 по февраль 1998 года, +1 – + Разные уровни возбуждения особей, +2 - +Изменения социального статуса тех же индивидов, +3 - +Новые взаимодействия особей в другие недели и месяцы наблюдений, +4 - +Разные годы жизни особей в данной группировке, отличающиеся урожаем семян и связанной с ним плотностью, +5 - +Птицы из разных группировок, отличающихся степенью постоянства данного «узла» в сети поселений вида, +6 – +Птицы разных географических популяций и/или подвидов. Ось ординат – скоррелированность предъявления ЭДА в составе комбинации, коэффициент ассоциации Пирсона (rA).

В. Устойчивость корреляций ЭДА, образующих территориальные демонстрации №№1-8, к изменениям контекста, в противовес неустойчивости демонстраций иного контекста и экспрессивных реакций. Ось абсцисс – уровень возбуждения животного, мера напряжённости ситуации взаимодействия, ось ординат – скоррелированность предъявления движений в составе комбинации, коэффициент ассоциации Пирсона (rA).

Примечание. Высокая скоррелированность предъявления движений, до объединения в комбинацию моторно не связанных друг с другом, обеспечивает специфический образ комбинации, позволяет с высокой точностью распознавать его в процессе взаимодействия и дифференцировать от образов других демонстраций. Устойчивость корреляций к изменениям контекста обеспечивает инвариантность воспроизведения формы сигнала разными особями, в разном мотивационном состоянии, в противодействии разным противникам и пр.

В.



Кроме того, что само по себе выдвижение крайних рулевых «до упора» - наиболее эффективная демонстрация территориальной агрессии (в этом случае по бокам хвоста как бы «вспыхивают» два светлых пятна с рисунком, которые фиксируются в выдвинутом состоянии и подолгу демонстрируются партнёру так, что угрожающая особь всё время поворачивается к оппоненту спиной и слегка подгибает хвост, как бы суя рулевые под нос противнику), в комбинации с другими телодвижениями оно образует остальные 7 территориальных демонстраций (Фридман, 1993, 1999, 2006). Как бы ни были вычурны их образы, созданные движением корпуса, шеи и клюва, или специфической локомоцией (замещающие прыжки), все 8 демонстраций территориальной агрессии включают в себя кроме этого выдвижение крайних рулевых с демонстрацией выдвинутых светлых перьев противнику (рис.7, также Фридман, 1993, 1998, 1999).

Они используются только при охране одиночных территорий в осенне-зимний период. Сами по себе агрессивные стычки между дятлами более чем часты и вне контекста охраны осенне-зимней территории – во время ухаживания, при охране самцом объединённой территории после образования пары (будущего гнездового участка), во время агрессивных столкновений перемещающихся и/или нетерриториальных птиц на кормушках или в месте кормления и пр. Однако здесь они никогда не сопровождаются данными демонстрациями, несмотря на присутствие (и преобладание) агрессивной мотивации у участников.

Охрана одиночных территорий в осенне-зимний период зафиксирована у D.major, но отсутствует у других близких форм, объединяемых с собственно D.major в надвид в статусе полувидов – у сирийского дятла, белокрылого дятла D. (major?) leucopterus и китайского дятла D. (major?) cabanisi. Соответственно, демонстрация выдвижения крайних рулевых присутствует у больших пёстрых дятлов и отсутствует у трёх остальных форм, с которыми D.major регулярно гибридизирует в зонах симпатрии (в отношении сирийского и белокрылого дятлов это можно утверждать с определённостью, Фридман, 1996; Бутьев, Фридман, 2005).

При любом физическом напряжении или высоком возбуждении птицы крайние рулевые непроизвольно выдвигаются наружу и тем самым как бы демонстрируются партнёру. Но тогда они выдвигаются вместе с развёрнутым веером хвостом, здесь акт выдвижения крайних рулевых - не более чем составная часть общего действия разворачивания хвоста, которое явно не имеет никаких сигнальных значений и не связано с агрессивной мотивацией.

Тот же акт выдвижения рулей в составе восьми демонстраций территориальной агрессии выглядит совершенно иначе. Действие выдвижения крайних рулей совершается самостоятельно, полностью независимо от движений хвоста, чаще всего остающегося сложенным (по крайней мере, в начале взаимодействия, пока уровень возбуждения невысок).

Предъявление рулевых здесь максимально фиксировано: они или выдвинуты до упора, и ширина выдвижения не меняется со временем, с изменением уровня возбуждения и пр., пока не закончится исполнение демонстрации и птица либо не прекратит демонстрировать вовсе, или через паузу перейдёт к следующей демонстрации. Или рулевые выдвинуты наполовину, и также фиксированы в этом положении, как при выдвижении полностью, или же полностью сложены (последнее в случае исполнения во время территориальных конфликтов неагонистических, скажем брачных демонстраций, что довольно обычно весной и осенью при охране территории от особей противоположного пола). Промежуточные значения «степени выдвинутости» рулевых в территориальных взаимодействиях больших пёстрых дятлов появляются реже, чем у стеллеровой сойки, они всегда мимолётные, не фиксированные, быстро сдвигаются к одному из трёх «устойчивых положений» органа (табл.6).
Таблица 6.

«Квантованность» выдвижения крайних рулевых в контексте демонстраций территориальной агрессии, континуальность той же реакции в ином случае

Степень выдвижения рулевых

I

II

III

Определённое положение, в том числе










Рули не выдвинуты

3

22

48

Выдвинуты ровно на четверть

34

29

2

Выдвинуты наполовину

41

80

93

Выдвинуты на три четверти

59

43

10

Выдвинуты полностью

36

113

104

Неопределённое положение, в том числе

88

16

10

Рули выдвинуты примерно на четверть

17

3

2

Выдвинуты примерно на три четверти

25

8

3

Выдвинуты примерно наполовину

10

5

5

n

225

303

267

Обозначения. В таблице дана частота наблюдений актов выдвижения рулей с разной интенсивностью в разных контекстах общения. Типы контекстов: I – высокое возбуждение вне взаимодействия (в том числе непосредственно перед началом обмена демонстрациями или сразу после завершения конфликта), II – во время взаимодействия, в паузах между предъявлением демонстраций в периоды бездействия, смещённой активности и т.п. «лакуны» в обмене демонстрациями,
1   ...   9   10   11   12   13   14   15   16   ...   20

Похожие:

Вот розовый куст Легко написать цветы Листья труднее Сики Масаока iconМноголетнее травянистое растение высотой до 100 -150 см. Корневище...
Верхние листья значительно мельче и на более коротких черешках. Цветы однополые, чаще двудомные, белые, невзрачные, собранные в метельчато-кистевидное...

Вот розовый куст Легко написать цветы Листья труднее Сики Масаока iconПряные травы Базилик душистый (Ocimum basilicum L.)
Народные названия: дyшистые васильки, pейган, pайхан, pеан. Однолетнее растение, образующее ветвящийся куст около 50 см в высоту....

Вот розовый куст Легко написать цветы Листья труднее Сики Масаока iconДля свободной и успешной Женщины умеющей легко обходить преграды....
Для свободной и успешной Женщины умеющей легко обходить преграды. Начальная нота: жасмин. Нота "сердца": цветы белой гардении, лилия....

Вот розовый куст Легко написать цветы Листья труднее Сики Масаока iconЛекция Стебель Общая характеристика стебля
Общая характеристика стебля. Стеблем называют осевую часть побега, несущую на себе листья, почки, цветы и плоды. Основные функции...

Вот розовый куст Легко написать цветы Листья труднее Сики Масаока iconИзвестно, что садовники Востока еще за 3000 лет до новой эры разводили...
А роза считалась самым любимым цветком. Одно из примеров Висячие сады Вавилона одно из "семи чудес света". С течением времени цветы...

Вот розовый куст Легко написать цветы Листья труднее Сики Масаока icon-
«Вот уж не везет, так не везет: я хотел написать самую подрывную книгу в истории, а она стала коммерчески успешным бестселлером»

Вот розовый куст Легко написать цветы Листья труднее Сики Масаока iconIi эволюция растафари и массовая культура
Поэтому оставляю все как есть, надеясь на снисхождение и обещая написать вдогонку вторую часть – уже так, как могу и хотел бы написать...

Вот розовый куст Легко написать цветы Листья труднее Сики Масаока iconКнига выходит в четырех обложках с разными цветами: роза изящество,...
Только через цветы она может общаться с миром. Лаванда – недоверие, чертополох – мизантропия, белая роза – одиночество… Ее цветы...

Вот розовый куст Легко написать цветы Листья труднее Сики Масаока iconКак правильно сочетать цвета в одежде
Серый – базовый цвет, хорошо сочетается с капризными цветами: фуксия, красный, фиолетовый, розовый, синий

Вот розовый куст Легко написать цветы Листья труднее Сики Масаока iconНет ничего труднее, чем пи­сать об альпинизме. Как ответить на вопрос...
Нет ничего труднее, чем пи­сать об альпинизме. Как ответить на вопрос «Зачем идти в горы», часто задаваемый непо­священными людьми....

Вы можете разместить ссылку на наш сайт:
Школьные материалы


При копировании материала укажите ссылку © 2013
контакты
zadocs.ru
Главная страница

Разработка сайта — Веб студия Адаманов